A pókok utódlása 2. rész
Riválisok, özvegyek és pozíciók – A párzás
A pókok pár kivételtől eltekintve kizárólag ivarérés után válnak alkalmassá a párzásra, az ivarérés pedig vedléssel történik, hiszen a pókok (más ízeltlábúakhoz hasonlóan) kizárólag vedlés útján képesek növekedni.
Az ivarérés többnyire az utolsó vedléssel jön el, a pókok ezután általában nem nőnek, nem vedlenek már többé. Ennek ellenére bizonyos fajok nőstényei ivarérés után is vedlenek. A jelenség általánosan ismert a madárpókoknál (Theraposidae), ezen kívül pedig megfigyelték már például egy trópusi keresztespókfajnál (Nephila pilipes), egy japán farkaspókfajnál (Pardosa astrigera) és egy észak-amerikai fekete özvegyfajnál (Latrodectus mactans) is (Fuji, 2001; Moon és munkatársai, 2020).
Az ivarsejtek termelése már jóval az ivarérés előtt beindul, a pók kültakarója azonban csak az ivaréréses vedléskor nyeri el végső formáját. Különösen a hímeknél figyelhető meg gyakran komoly változás a testfelépítésben (megnyúlt lábak, megnövekedett csáprágók), és színezetük/mintázatuk is gyakran élénkebb, színesebb, kontrasztosabb lesz. Emellett megváltoznak a hím és nőstény pókok külső párzószervei is. A párzószervek a hímek esetében a tapogatólábak végén találhatók, és egészen az utolsó vedlésig afféle duzzadt kis „lufinak” néznek ki. Csak az ivaréréssel alakulnak át differenciált, bonyolult párzószervvé. A nőstények ivarnyílása az utótest hasi oldalán, közel az előtesthez található, és ivaréréskor ez is differenciálódik (lásd az 1. és 2. ábrákat).
1. ábra: A nagy eretnekpók (Amaurobius ferox) külső ivar- ill. párzószervei: a fiatal, ivaréretlen hímek (balra fönt) tapogatólábainak vége duzzadt, de nem differenciált, mint a felnőtteké (jobbra fönt); az alsó fotón a nőstény ivarnyílása látható.
2. ábra: A nagy eretnekpók (A. ferox) külső ivar- ill. párzószervei: a nőstény ivarnyílása (bal) és a hím tapogatólábának vége (jobb).
Az ivar- ill. párzószervek pontos alakja és dimenziói többnyire fajra jellemzők, így a hímek párzószerve csak az adott faj nőstényeinek ivarnyílásába illik bele, afféle kulcs-zár megoldással (Foelix, 2011). Az ivarsejteket a hímek egyébként nem a tapogatólábukban termelik, hanem az utótestükben: az ivarsejteket ivarnyílásukon (amely nagyjából ugyanott helyezkedik el, mint a nőstények esetében) keresztül egy külön erre a célra szőtt, a talajhoz erősített kis hálóra helyezik, majd felszívják a tapogatólábak végén kialakult párzószervekbe, mint valami tartályba.
A hímek jellemzően hamarabb érik el az ivarérettséget, mint a nőstények. Ezért az ivarérés előtt álló nőstények hálójában gyakran láthatunk várakozó ivarérett híme(ke)t. A 3. ábrán két hím darázspók (Argiope bruennichi) vár a nőstény utolsó vedlésére. Mivel a hím érdeke, hogy a saját génjei öröklődjenek tovább, a hazai Argiope fajok, vagyis a karéjos keresztespók (A. lobata) és a darázspók hímjei is igyekeznek párzás után beletörni párzószervüket a nőstény ivarnyílásába, hogy az ne tudjon rivális hímekkel párosodni (Szinetár, 2022).
4. ábra: Nagy hangyautánzópók (Myrmarachne formicaria) hímek küzdelme (bal). Jobboldalt egy vizsgálat folyamatábrája látható 11 „rivalizálásról”, és az egyes találkozások kimeneteléről („End” = a hímek abbahagyták a küzdelmet).
Más fajoknál a hímek közötti rivalizálás nyílt konfliktusként jelenik meg. A 4. ábrán nagy hangyautánzópók (Myrmarachne formicaria) hímek kapaszkodnak össze hatalmas csáprágóikkal. A birkózásszerű küzdelemben a gyengébb hím alulmarad és távozni kényszerül. Egy vizsgálat szerint viszont az esetek nagy többségében nem kerül sor effektív küzdelemre, mert az egymással találkozó hímek már ránézésre, illetve legkésőbb a fenyegető testtartás felvétele után meg tudják becsülni, melyikük az erősebb (Suzuki és munkatársai, 2019).
5. ábra: Gyűrűs keresztespók (Metellina segmentata) nőstény (bal) ajándékot fogad el a hímtől (jobb).
A gyűrűs keresztespók (Metellina segmentata) hímjei időnként nem állnak meg a lovagias küzdelemnél. Az 5. ábrán látható jelenetben az egyik hím megölte a nőstény hálójában várakozó másik hímet, és nászajándékképpen felajánlotta annak becsomagolt testét a nősténynek.
A legutóbbi cikkünkben is taglalt nászajándékozó viselkedés valószínűleg azt a célt szolgálja, hogy a hím lekösse a nőstény figyelmét (és étvágyát) amíg végbemegy a párzás, és így próbálja meg elkerülni, hogy megegyék. A szexuális kannibalizmus a közhiedelemmel ellentétben korántsem minden pókfajra jellemző, külföldön a fekete özvegyek (Latrodectus fajok) esetében gyakran előfordul, nevüket is innen kapták, hazánkban pedig az említett Argiope fajoknál különösen gyakori jelenség. Más fajoknál, például a cselőpókoknál (Lycosa, Geolycosa) vagy a bikapókoknál (Eresidae) egyáltalán nem jellemző (Szinetár, 2022). A legtöbb pókfaj hímjei villámgyorsan eliszkolnak a párzás után, hogy újabb nőstényeket keressenek fel.
6. ábra: Különböző párzási pozíciók, sötét színnel a hímek, szürkével a nőstények: a) koronás keresztespók (Araneus diadematus); b) vitorláspókok (Linyphiidae); c) farkaspókok (Lycosidae); d) dajkapókok (Cheiracanthiidae).
Maga a párzás megint csak jellegzetes, sokszor fajspecifikus pozíciókban történik. Rainer Foelix nagyívű pókbiológiai munkájában (Foelix, 2011) különböző pókcsaládok párzási formációit is szemlélteti (6. ábra). A családokon belül természetesen különféle variációk is kialakultak az egyes pókfajok más-más testfelépítésének, ivar- ill. párzószervi kialakításának megfelelően.
7. ábra: Xysticus karolópókok párzása: az alul lévő hím (kék nyíl) először pókselyemmel kötözi le a nőstény lábait.
Végül, a 7. ábrán egy hazánkban is gyakori karolópókfaj, a Xysticus génusz egyik fajának párosodását láthatjuk. A hím, amely alulról, fejjel lefelé közelíti meg a nőstényt, először pókselyemmel kötözi meg a nőstény lábait. Bár könnyen juthatnánk arra a következtetésre, hogy itt is a szexuális kannibalizmus elleni óvintézkedésről van szó, ahogy a korábban említett nászajándékozás esetében, figyelemre méltó, hogy a hím nem használ erős pókselymet. A nőstény a párzás után könnyűszerrel széttépi azt. A megkötözés, úgy tűnik, csak szimbolikus jelentőségű, és sokkal inkább az udvarlási viselkedés részének tekinthető (Foelix, 2011, Scott és munkatársai,2018), nem pedig praktikus célú gúsba kötésnek.
Sok hím túléli az első párzási kísérletet, és szerencsés esetben több nősténnyel is tud párosodni. Napjai azonban meg vannak számlálva. A hímek a párzási időszak végeztével általában elpusztulnak; ebből a szempontból kevés kivétel ismert, köztük néhány (nálunk nem honos) madárpókfaj. A nőstényeknek még le kell rakniuk a petéiket, gondosan selyembe csomagolva őket (kokon), és egyes fajoknál, mint a darázspókok (A. bruennichi) és a koronás keresztespókok (A. diadematus) ezután szintén elpusztulnak. Más fajok nőstényei, többek között a faggyúpókok (Steatoda spp.) és cselőpókok (Lycosa, Geolycosa spp.) viszont még több éven át, azaz több párzási időszakon keresztül is aktívak maradhatnak.
Következő cikkünkben a kokonkészítésről lesz szó, bemutatjuk hazánk néhány jellegzetes, esetenként kifejezetten extravagáns pókkokonját a rózsaszín diszkosztól a tüskés pamacson át a mocsári lámpásig.
Olvasd el a cikksorozat első részét is: Tánc, muzsika és ajándékosztás – Az udvarlás
Felhasznált szakirodalom: Foelix, R.F.: Biology of Spiders. Oxford University Press, New York, 2011. Fujii, Y. Post-Maturation Molt Found in a Wolf Spider, Pardosa Astrigera (Araneae, Lycosidae). The Journal of Arachnology 29(2001)/2: 263–266. Moon, M.J. et al. Molt-related changes in the major ampullate silk gland of the barn spider Araneus cavaticus. Animal Cells and Systems (Seoul) 24(2020)/5: 299-310. Pesarini C. The Amaurobiidae of Northern Italy (Araneae). Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano 131(1991): 261-276. Scott, C.E., et al. A review of the mechanisms and functional roles of male silk use in spider courtship and mating. The Journal of Arachnology 46(2018)/2: 173-206. Suzuki, Y. et al. Morphology and sex-specific behavior of a gynandromorphic Myrmarachne formicaria (Araneae: Salticidae) spider. The Science of Nature 106(2019): Nr. 34. Szinetár Cs. (szerk.): Magyarország védett pókjai. Savaria University Press, 2022.
Képjegyzék: Amaurobius ferox ivarszervek. Subadult hím: ©Frits Broekhuis, http://www.welokee.nl/spiders/en/species.php?spec=ama-ferox ; adult hím: ©Gór Ádám, https://www.izeltlabuak.hu/talalat/182185, licenc: CC BY 4.0. ; nőstény: ©Nagy Sándor m&m, https://www.izeltlabuak.hu/talalat/47594, licenc: CC BY 4.0. Amaurobius hím és nőstény ivarszerve: ©Pesarini 1991. Argiope bruennichi: ©Boross Károly Emil, https://www.izeltlabuak.hu/talalat/140269, licenc: CC BY 4.0. Myrmarachne hímek. Rajz: ©Suzuki 2019.; fotó: ©Sean McCann. https://flickr.com/photos/deadmike/35114844190/in/photolist-W2DaDJ-URzvne-VDHWoJ-VuYKN7-VDHW95-VDHWgj-W2DaUJ-VDHWks-VQX8Vd-VDHWdy-VQX8Rf-VUr62c-VDHWbE-VUr65t-VQX8TE Metellina segmentata: ©Alan Lau. In: Scott 2018. Pozíciók: ©Foelix 2011. Xysticus. Rajz: ©Foelix 2011.; fotó: ©Alan Lau. In: Scott 2018.
A Pók-Háló részvételi kutatás a dm drogérialánc támogatásával jött létre.